DIAPAZON
: DIAzotrophie PAcifique ZONe
SCIENTIFIC AIMS
Variations of the
main biogeochemical cycles between the last glacial maximum and
the current interglacial period suggest that N2-fixation
in the ocean would be one of the key processes regulating climate.
Primary production supported by N2-fixation can result
in a net export of carbon from the surface layer to the deep ocean,
and a net draw-down of atmospheric carbon dioxide, and may therefore
play a significant role in the global carbon cycle as well. Iron
and/or phosphorus are strongly suspected to control the growth of
diazotrophic cyanobacteria. Hence, variations of
the amount of iron and/or phosphorus brought to the ocean
from the continents are implicated in driving, by positive or negative
feed-backs, climate change on time scales of decades to millenia.
To increase our knowledge of the role of diazotrophy and
biogeochemical cycles in the regulation of climate in order to elaborate
pertinent models able to predict time and space variations of diazotrophy,
specific studies are proposed including physical, chemical and biological
measurements, dust collection, process studies, experimental approaches
as well as remote sensing.
The main objectives
of the DIAPAZON programme are :
Which
environmental conditions are required to the formation of massive accumulations
of Trichodesmium ? The aim is to understand why SW Pacific is one of
the oligotrophic oceanic regions where Trichodesmium blooms are the
most often observed.
What
are the respective roles of iron and phosphorus on Trichodesmium growth
? If their main source is terrigenous, by what way do they reach the sea,
aeolian and/or river run-off ? In both cases, meteorological conditions
are essential. Hence, which impact will have the seasonal, interannual and
climatic variations of wind and precipitation on the development of Trichodesmium ?
Which
Trichodesmium species occur in SW Pacific and which associated heterotrophic
bacteria interfere in the main processes ?
What
is the amount of nitrogen fixed by Trichodesmium and other diazotrophic
organisms, and what importance such a fixation represents on global new production
and carbon cycle ?
The
DIAPAZON programme was set to answer these questions in the SW tropical Pacific
by the way of a series of cruises, dedicated experiments and an analysis of
satellite data. The ultimate aim was to quantify N2 fixation, as
well as determining the respective parts of excretion, grazing and sedimentation
in the evolution and process of the total organic matter synthetised by diazotrophic
cyanobacteria.
Several research
approaches are scheduled :
1) DIAPALIS cruises : Two 10-day cruises aboard R/V ALIS in 2001
Four 8-day cruises are
scheduled in 2002
Three cruises are expected
in 2003 (one 4-day and two 10-day cruises)
One cruise might be asked
in 2004 aboard R/V L’Atalante
2) Operation “ Car-ferry
in the Loyauté Channel ” : continuous measurements
of chlorophyllian and cyanobacterian pigments using a special device
carried out by Jacques Neveux
3) “ Determinism
and potential toxicity of Trichodesmium blooms in
the lagoon of New-Caledonia ”, project driven by Robert Le Borgne
4) Operation “ DIAP’A
THIO ” driven by Cécile Dupouy. This operation conceived
in collaboration with our american colleagues intends to elucidate
some photosynthetic and physiological processes by following different
phases of a Trichodesmium bloom.
5) Analysis of satellite imagery (SeaWiFS and others) in order
to extrapolate the main fluxes related or not to diazotrophy measured
during the DIAPALIS cruises, and the phytoplankton and cyanobacteria
biomasses estimated at surface every week using the car-ferry.
Liste
des annexes :
Annexe 1 : voir
Annexe 1 au format pdf “ Flux d’azote,
expérimentations et modélisation ”, Patrick Raimbault,
LOB.
Annexe 4 : voir
Annexe 4 au format pdf “ Opération DIAP’A
THIO : Suivi d’une floraison et étude de processus ”,
Cécile Dupouy, LODYC.
Annexe 5 : voir
Annexe 5au format pdf “ Optique marine et images
satellitales ”, Cécile Dupouy, LODYC
Annexe 6 : voir
Annexe 6 au format pdf “ DIAPAZON 2001 ”,
base du projet, Aubert Le Bouteiller, UR CYANO.
THEME
2 : Les effets respectifs du changement climatique
et de la variabilité naturelle sur la structure fonctionnelle des
écosystèmes marins et sur les cycles biogéochimiques.
·
la biodiversité,
la taxonomie et la composition des communautés auto- et hétérotrophes,
et la diversité et l’efficacité des fonctions biologiques :
(production primaire, diazotrophie).
·
les facteurs contrôlant
la fertilité océanique (apports terrigènes, sels nutritifs, fer).
·
Le domaine du “ non-vivant ” (les bio-détritus, les colloïdes, le carbone
organique dissous).
·
La représentation des
interactions trophiques. Mécanismes
de contrôle et de renouvellement de divers types de réseaux trophiques.
DIAPAZON
(DIAzotrophie PAcifique ZONe)
Trichodesmium et autres cyanobactéries diazotrophes :
Déterminisme de leur prédominance et rôle biogéochimique
L’examen
des grands cycles biogéochimiques depuis le dernier maximum glaciaire suggère
que la fixation de diazote en milieu océanique serait une des clés essentielles
parmi les mécanismes de régulation du climat. En effet, la fixation de carbone
couplée à la fixation de N2 chez les cyanobactéries diazotrophes
représente une voie originale d’introduction de carbone et d’azote nouveaux
dans le système productif océanique. Ce carbone peut ensuite être exporté
depuis la couche euphotique vers l’océan profond où une partie est séquestrée.
C’est le mécanisme de la pompe biologique grâce auquel du CO2 passe
de l’atmosphère à l’océan, puis de la surface vers le fond. Parmi les facteurs
de contrôle de la diazotrophie à l’échelle des bassins océaniques, le fer
et/ou le phosphore sont fortement suspectés de jouer un rôle majeur. Des variations
de leurs apports de la terre vers l’océan sont, par rétroaction positive ou
négative, susceptibles d’accélérer ou de ralentir les changements du climat.
Pour
améliorer la connaissance du rôle de la diazotrophie dans la régulation du
climat, de manière à pouvoir modéliser cette diazotrophie et en prévoir les
variations, il importe de mettre en œuvre des approches multidisciplinaires
destinées à l’étude de la diazotrophie et des mécanismes physiques, chimiques
et biologiques qui la régulent ou qui contrôlent l’abondance et la distribution
des organismes diazotrophes.
Puisque
des floraisons massives de Trichodesmium, principal genre connu de
cyanobactérie diazotrophe, sont observées chaque année dans le Pacifique tropical
sud-ouest, cette région a été choisie comme chantier principal du programme
DIAPAZON (programme présenté et accepté par PROOF en 2001).
Rappel des objectifs principaux de DIAPAZON :
Quelles
conditions environnementales sont nécessaires pour que se forment des floraisons
de Trichodesmium ? Il s’agit de comprendre pourquoi le Pacifique sud-ouest
est l’une des régions oligotrophes où ces floraisons sont les plus fréquentes.
Les
apports de fer et de phosphore sont-ils les principaux facteurs déterminant
l’apparition des floraisons, et quels sont leurs rôles respectifs sur le développement
des Trichodesmium ? Si leur origine est terrigène, il convient
de déterminer par quelles voies ils parviennent à la mer, apports éoliens
(poussières) et/ou ruissellements. Dans les deux cas, les conditions météorologiques
sont déterminantes. Dès lors, quel sera l’impact des variations saisonnières,
interannuelles (cycle En Niño) et climatiques du vent et des précipitations
sur l’abondance des Trichodesmium et autres cyanobactéries diazotrophes
?
Quelles
structures de populations, quelles espèces de Trichodesmium et quelles
associations bactériennes sont requises pour permettre la diazotrophie et
la formation de floraisons ?
Quelle
est la quantité d’azote fixée par les Trichodesmium et autres organismes
diazotrophes, et quelle est l’importance de cette fixation dans la production
nouvelle et le flux global de carbone ? L’objectif ultime est de
parvenir à un bilan de la diazotrophie et de ses conséquences biogéochimiques
dans le Pacifique tropical sud-ouest. Pour cela, il importe non seulement
d’analyser le devenir de l’azote et du carbone nouveaux injectés dans le système
grâce à la diazotrophie, mais encore de comprendre en quoi ces apports diffèrent
en qualité et en quantité de la production nouvelle basée sur le nitrate.
Quelles
communautés phytoplanctoniques se développent, quels réseaux trophiques se
construisent, quels flux d’azote, de carbone et de phosphore s’établissent
avant, pendant et après une floraison de Trichodesmium ?
Pour
répondre à ces questions, plusieurs opérations de recherche sont en cours
ou prévues, dans le lagon utilisé comme “ observatoire de proximité ”
et en milieu océanique :
1)
Campagnes DIAPALIS : Au cours de chaque campagne, deux points fixes
sont visités, l’un dans le lagon en face de Ouinné, l’autre au milieu du Chenal
des Loyauté (à 50 km de la côte). Liste des campagnes :
2
campagnes de 10 jours à bord de l’Alis réalisées en 2001
4 campagnes de 8 jours prévues en 2002, dont une réalisée à ce jour
2 campagnes de 10 jours et une de 4 jours demandées pour 2003
1 campagne de 30 jours sera demandée en 2004 à bord de l’Atalante
2) Opération
“ Car-ferry dans le Chenal
des Loyauté ” : mesures hebdomadaires en continu des pigments chlorophylliens
et cyanobactériens de surface. Opération pilotée par Jacques Neveux (mise
en route prévue juin 2002).
3) Chantier PNEC :
Action de Recherche “ Déterminisme et potentiel toxique des efflorescences
de la cyanobactérie Trichodesmium dans le lagon de la Nouvelle-Calédonie ”.
Recherche pilotée par Robert Le Borgne à Ouinné sur la côte est (opération
en cours).
4) Opération
DIAP’A THIO : Trois semaines
(novembre 2002) d’observations et d’expérimentations à 10 scientifiques à
Thio (situé sur la côte est) pour suivre la biogéochimie des Trichodesmium
à l’aide de moyens différents de ceux employés dans les opérations citées
ci-dessus. Le Darmad, petit navire de 12 m, a été sollicité pour cette opération
auprès des Affaires Maritimes de Nouvelle-Calédonie.
5) Exploitation
des images satellitales couleur
de l’eau (SeaWiFS et autres prévus), seul moyen possible d’extrapoler dans
l’espace les flux associés à la diazotrophie mesurés lors des campagnes DIAPALIS
et les mesures hebdomadaires d’abondance de Trichodesmium réalisées
à bord du car-ferry.
1.
Intérêt scientifique
Entre le dernier maximum glaciaire, il y a 22 000 ans, et la période interglaciaire actuelle, le contenu en CO2 de l’atmosphère s’est élevé d’environ 85 ppm, soit une augmentation de près de 40%. Pour cela, un transfert de carbone s’est opéré depuis l’océan profond vers l’atmosphère, dans laquelle le carbone se trouve sous forme de CO2, gaz à effet de serre positif. Comment ce transfert de carbone s’est produit n’est pas connu, mais il pourrait être dû à des changements de l’activité photosynthétique du phytoplancton marin (Devol, 2002). La photosynthèse puise le CO2 d’origine atmosphérique et le convertit en carbone sous forme organique. Lorsque ces molécules organiques plongent par sédimentation ou mélange, elles se décomposent et une partie de leur contenu en carbone reste piégée dans l’océan profond. En principe donc, une baisse de la photosynthèse marine globale implique que plus de CO2 reste dans l’atmosphèe, d’où une augmentation des températures par effet de serre.
Dans l’océan d’aujourd’hui, l’azote “ fixé ” (essentiellement sous forme de nitrate) et le phosphore (sous forme de phosphate) sont requis pour la photosynthèse phytoplanctonique dans le rapport 16/1, le rapport de Redfield. Ces deux sels nutritifs sont souvent présents à de faibles concentrations susceptibles de limiter la photosynthèse. La fixation du diazote, ou diazotrophie, est le processus qui convertit l’azote dissous N2, très abondant dans l’eau mais qui ne peut pas être utilisé par la majorité du phytoplancton marin, en composés azotés facilement assimilables. Pour expliquer les faibles concentrations de CO2 pendant les périodes glaciaires, une hypothèse a été avancée selon laquelle la productivité du phytoplancton marin serait stimulée par une augmentation du flux de poussières chargées en fer des continents vers les océans (Falkowski, 1997 ; Broecker et Henderson, 1998). Une composante de cette théorie est qu’une augmentation des apports de fer, élément essentiel pour les organismes fixateurs d’azote (Rueter et al., 1992 ; Wu et al., 2000 ; Sañudo-Wilhelmy et al., 2001), entraînerait des taux de diazotrophie marine plus grands, favorisant la croissance des autres organismes phytoplanctoniques non diazotrophes, d’où une fixation globale du CO2 plus élevée (Ganeshram et al., 2002).
Cependant, d’autres processus sont possibles. Des changements simultanés des cycles de l’azote et du phosphore peuvent se combiner pour produire un rapport N/P supérieur au rapport de Redfield. Ceci, pensent Ganeshram et al. (2002), aurait eu pour effet de réduire ou de supprimer la diazotrophie, de sorte que l’effet de la photosynthèse sur l’abondance du CO2 atmosphérique serait contrôlé par de faibles et lentes augmentations de la concentration de phosphate.
En outre, des variations de la dénitrification, le processus qui reconvertit le nitrate en diazote en l’absence d’oxygène, peuvent être déterminantes dans l’équilibre NO3 / N2. Il a été démontré récemment que les taux de dénitrification dans la colonne d’eau pouvaient changer rapidement à l’échelle de variation climatique, modifiant le contenu en NO3 de l’océan et par conséquent contribuant aux variations du contenu en CO2 de l’atmosphère (Altabet et al., 2002).
Les études quantitatives récentes consacrées
aux Trichodesmium, les principaux organismes diazotrophes
connus, ont apporté la preuve que la part de la diazotrophie dans
les bilans d’azote avait été largement sous-estimée (Gruber
et Sarmiento, 1997). Tout un faisceau d’indices s’accumulent
aujourd’hui pour démontrer que la diazotrophie peut jouer
un rôle biogéochimique significatif dans le cycle global du carbone,
et donc dans la régulation du climat.
“ Perhaps
the most exciting implication in our improved understanding of the
role of diazotrophs is that N2 fixation may be directly
involved in the global coupling between ocean biogeochemistry and
the climate system. Consider the following set of linked hypotheses
that emerge from this new understanding : The rate of N2
fixation may affect the concentration of CO2 in the atmosphere
on time scales of decades (variability in surface biogeochemistry)
to millennia (changes in the total stock of nitrate from the balance
of N2 fixation and denitrification). Carbon dioxide concentrations
in the atmosphere may influence climate. The climate system, in
turn, may influence the rate of N2 fixation in the ocean
by controlling the supply of iron in the form of dust derived from
climate-sensitive deserts ashore and by influencing the stratification
of the upper ocean ” (Michaels et al., 2001 ; voir figure ci-dessous).
Cette problématique est au cœur du programme DIAPAZON présenté en détail l’année dernière à PROOF (voir annexe 6).
Figure de Michaels et al. (2001) représentant les mécanismes possibles d’action et de rétroaction entre les apports de fer par les poussières, la diazotrophie, le contenu en CO2 de l’atmosphère, l’effet de serre et le climat
Altabet, M., M. J. Higginson and D. W. Murray. 2002. The effect of millennial-scale
changes in Arabian Sea denitrification on atmospheric CO2.
Nature, 415 : 159-162.
Broecker, W.
S., G. M. Henderson. 1998.
The sequence of events surrounding Termination II and their implications
for the cause of glacial-interglacial CO2 changes. Paleoceanography,
13 : 352-364.
Devol,
A. H. 2002. Getting cool with nitrogen. Nature, 415 : 131-132.
Falkowski,
P. G. 1997. Evolution of the nitrogen cycle and its influence on
the biological sequestration of CO2 in the ocean. Nature,
387 : 272-275.
Ganeshram,
R. S., T. F. Pedersen, S. E. Calvert and R. François. 2002. Reduced
nitrogen fixation in the glacial ocean inferred from changes in
marine nitrogen and phosphorus inventories. Nature, 415 : 156-159.
Gruber,
N. and J. L. Sarmiento. 1997. Global patterns of marine nitrogen
fixation and denitrification. Global Biogeochemical Cycles, 11 :
235-266.
Michaels,
A. F., D. M. Karl and D. G. Capone. 2001. Element stoichiometry,
new production and nitrogen fixation. Oceanography, Special Issue-JGOFS,
14 : 68-77.
Rueter, J. R., D. A. Hutchins, R. W. Smith and N. L. Unsworth. 1992. Iron nutrition of Trichodesmium. In : Marine pelagic cyanobacteria : Trichodesmium and other diazotrophs. E. J. Carpenter et al., Edit., Pp 289-306.
Sañudo-Wilhelmy,
S. A., A. B. Kutska, C. J. Gobler, D. A. Hutchins, M. Yang, K. Lwiza,
J. Burns, D. G. Capone, J. A. Raven and E. J. Carpenter. 2001. Phosphorus
limitation of nitrogen fixation by Trichodesmium in the central
Atlantic Ocean. Nature, 411 : 66-69.
Wu, J., W. Sunda, E. A. Boyle and D. M. Karl. 2000. Phosphate depletion in the western North Atlantic Ocean. Science, 289 : 759-762.
