Principaux
résultats de l’opération MELISSA
L’opération MELISSA dans son ensemble a été présentée au 37ème Congrès de la CIESM (Migon, 2004).
Les processus de dissolution de l'aérosol naturel ont été étudiés dans le cadre de MELISSA. Pour la plupart des éléments analysés, nous avons pu mettre en évidence l'existence d'une fraction très labile à côté d'une fraction plutôt réfractaire à la dissolution (Michelon, 2003 ; Agnathios, 2004).
Ce comportement est illustré par la Figure 1 qui représente la façon dont le fer et le phosphore se dissolvent lorsqu'on met de l'aérosol atmosphérique naturel au contact successif de solutions au pH de plus en plus acide.
Figure 1: Percentage of elementary dissolution in 3 different types of aerosols sampled at the Cap Ferrat coastal site, according to their nature (anthropogenic, natural or mixed). Here are figured results from 9 successive dissolution experiments on the same aerosol, for iron and phosphorus. These dissolutions are carried out by series of 3 identical pH and in increasing order from a series to another. The 3 first series (pH 5-1, pH 5-2 and pH 5-3) are dissolutions with an acidic solution (pH 5), the 3 following series (pH 3-x) with solutions at pH 3 and, finally, the 3 last series with solutions at pH 1. Any material likely to be solubilised has been actually dissolved during the 2 first experiments at pH 5.
Ce type d'expérience apporte beaucoup d'informations sur les processus de solubilisation de l'aérosol naturel, que l'on peut mettre en regard d'expériences sur des aérosols proches des zones sources (Desboeufs et al., 2004) où on constate une solubilité très différente que nous nous efforçons de relier à celle de l'aérosol naturel (travail dans le cadre du PNCA).
Au niveau de la couche marine de surface, les tests préliminaires de dissolution montrent que les aérosols relarguent de l’azote et du phosphore sous des formes dissoutes bioassimilables : NO3-, NH4+ et PO43-. La totalité des nitrates est libérée au bout de 7 heures, mais il faut plus de temps pour que la libération du phosphore sous forme phosphate se stabilise.
L’étude des apports atmosphériques d’azote, de phosphore et de silicium, avec la prise en compte des séries temporelles du Cap Ferrat, et en regard avec les stocks marins, a permis de mieux comprendre l’impact théorique de ces apports sur la dynamique phytoplanctonique au site DYFAMED : les flux atmosphériques d’azote sont de toute évidence trop abondants pour que cet élément puisse contrôler une production biologique stimulée par les apports atmosphériques (Bartoli et al., 2005). Il est confirmé que c’est généralement le phosphore qui contrôle la réponse biologique aux apports atmosphériques significatifs. Toutefois, certains épisodes pluvieux s’avèrent appauvris en silicium par rapport au phosphore, compte tenu des rapports de Redfield, en utilisant le rapport C:Si = 4 récemment proposé par Dafner et al. (2003) pour la Méditerranée (Tableau 1/Figure 2). Ceci suggère la possibilité d’un contrôle secondaire, épisodique, de la réponse phytoplanctonique aux apports atmosphériques par le silicium. Une telle situation pourrait avoir des conséquences significatives sur les populations phytoplanctoniques dominantes et, par suite, sur le cycle du carbone (Migon et al., 2004 ; Bartoli et al., 2005).
|
Month |
Max. atmospheric DIP-triggered NP (mg C m-3) |
Max. atmospheric DISi-triggered NP (mg C m-3) |
Mean daily PP (mg C m-3) measured in the 5 m-thick surface layer (DYFAMED site). Extrema are between parentheses |
|
Jan. |
- |
- |
3.3 (1.19 – 4.40) |
|
Feb. |
56.7 |
11.4 |
5.1 (1.83 – 11.39) |
|
Mar. |
22.4 |
4.5 |
20.6 (9.30 – 54.14) |
|
Apr. |
141.6 |
28.3 |
15.8 (1.49 – 26.23) |
|
May |
89.2 |
17.8 |
6.0 (2.26 – 12.54) |
|
Jun. |
21.5 |
4.3 |
2.4 (1.45 – 3.50) |
|
Jul. |
395.0 |
79.0 |
3.3 (0.64 – 6.59) |
|
Aug. |
334.9 |
67.0 |
1.8 (1.28 – 2.71) |
|
Sep. |
254.6 |
50.9 |
3.1 (1.84 – 3.54) |
|
Oct. |
673.0 |
134.6 |
1.6 (0.81 – 2.06) |
|
Nov. |
30.9 |
6.2 |
3.0 (2.86 – 3.08) |
|
Dec. |
145.0 |
29.0 |
4.3 (2.6 – 8.45) |
Table 1: Maximum new production (NP) theoretically triggered by an atmospheric input of dissolved inorganic phosphorus (DIP) or of inorganic dissolved silicon (DISi) in a 5 m-thick homogeneous surface layer. These values are compared with primary production (PP) at 5 m depth, regularly measured at the DYFAMED site (Bartoli et al., 2005).
Figure 2: Highest monthly observed DIP- and DISi-triggered NPatmo in a 5 m-thick homogeneous surface layer, compared with mean measured PP at the DYFAMED site in this surface layer (Bartoli et al., 2005)
Fer : Apports atmosphériques : les analyses chimiques sont en cours. L'analyse de Al et Fe permettra d'identifier clairement le fer d'origine terrigène (dominé par les apports sahariens en Méditerranée) et celui d'origine différente (anthropique ou issu des feux de forêt par exemple).
Les concentrations en fer dissous ([DFe]) dans la colonne d’eau (8 profondeurs entre 0 et 40 m) ont été mesurées dans le cadre de MELISSA en 2004. Pendant les 10 mois de mesure, dans les 40 premiers mètres de la colonne d’eau, les [DFe] se situaient entre 0,19 et 1,04 nM.
Les [DFe] sont très contrastées au cours du cycle annuel (0,10 à 1,15nM ; Figure 3).
Figure 3: Dissolved Fe concentrations (nM) in the WMed (DYFAMED site, 2004). The X axis represents the days (Bonnet and Guieu, 2006)
Les faibles concentrations rencontrées au printemps peuvent être expliquées par l’occurrence d’un bloom phytoplanctonique de forte intensité à cette période (consommation du fer). En été, la couche de surface est enrichie par les apports épisodiques d’aérosols sahariens et les apports continus d’aérosols d’origine anthropique à la colonne d’eau. La colonne d’eau étant stratifiée (homogénéité sur 0-20m), les [DFe] dans la couche inférieure demeurent caractéristiques de celles rencontrées au printemps. Enfin, le brassage vertical qui se produit en automne homogénéise la couche de surface qui continue de recevoir des apports atmosphériques riches en fer. Les fortes concentrations rencontrées peuvent être également expliquées par un apport de fer en provenance de la ferricline (issu de la reminéralisation de la matière organique). En hiver, les apports atmosphériques sahariens sont moins fréquents et le brassage de la colonne d’eau s’opère sur des profondeurs plus importantes (jusqu’à 250 m en moyenne), diluant ainsi les eaux de surface avec des eaux plus faiblement concentrées.
Il est possible de déterminer 4 grands ensembles saisonniers caractéristiques :
Situation hivernale : profils homogènes sur la verticale 0,6 à 0,8 nM
Situation printanière : profils homogènes sur la verticale 0,2 à 0,4 nM
Situation estivale : enrichissement de la couche du surface (0-20m) (0,6 à 0,8 nM) puis persistance des concentrations printanières faibles en profondeur (0,2 à 0,4 nM)
Situation automnale : profils homogènes sur la verticale 1 à 1,15 nM
Enfin, les campagnes MELISSA ont permis de mettre en évidence, pour la première fois en Méditerranée occidentale, l’occurrence du processus de fixation d'azote atmosphérique (Garcia et al., 2006 ; Sandroni et al., soumis).
Les campagnes MELISSA, complétées par des mesures réalisées lors de la campagne DYNAPROC 2 ont donné lieu à la quantification de la production primaire et de l’assimilation d’azote sous forme de nitrate et d’ammonium à l’aide de la technique isotopique par double marquage 13C/15N. La fixation d’azote moléculaire (diazotrophie) a été mesurée parallèlement selon la technique isotopique 15N développée par Montoya et al. (1996). Pour la première fois en Méditerranée occidentale, l’occurrence de ce processus a été mise en évidence (Figure 4).
Figure 4: Seasonal vertical distributions of N2 fixation rates at the DYFAMED site (Sandroni et al., submitted).
Les taux mesurés en hiver sont faibles (environ 1 nmole.l-1.j-1) et très inférieurs à l’absorption du nitrate. En période printanière, favorable à la production primaire, la fixation d’azote augmente mais reste toujours très inférieure à l’absorption du nitrate qui reste le substrat azoté principal pour la croissance du phytoplancton. Par contre, en début de période estivale, alors que l’absorption du nitrate diminue de manière drastique, la fixation d’azote se maintient et représente alors près de 50% de la production nouvelle. Il est donc raisonnable de penser que la diazotrophie est un processus présent en Méditerranée qui peut éventuellement être activé par des apports atmosphériques riches en phosphore et/ou en fer. Toutefois, ces études n’ont pas permis de déceler une relation entre la diazotrophie et la disponibilité de phosphate et/ou de fer dissous (Sandroni et al., soumis).
Malgré les faibles taux de fixation d’azote mesurés pendant la majeure partie du cycle annuel, la permanence de ce processus confirme son importance pour le bilans d’azote et de carbone dans un environnement méditerranéen oligotrophe.
Les campagnes MELISSA ont partiellement soutenu les travaux post-doctoraux de V. Jones (projet CHARMAD “Chemical Characterisation and Cycling of Marine Dissolved Organic Matter”, Marie Curie Intra-European Fellowships) sans intervenir financièrement.
Les résultats de CHARMAD acquis grâce au temps-bateau MELISSA sont associés au bilan MELISSA, d’autant plus que le financement de CHARMAD a permis d’explorer un domaine initialement inclus dans les objectifs de MELISSA.
Ces études ont permis de documenter les niveaux de carbone organique dissous (DOC) au site DYFAMED (Tableau 2), ainsi que la composition chimique des composants à haut poids moléculaire de la matière organique dissoute (DOM).
Collection date |
Collection depth (m) |
initial c. DOC (µM) |
c. DOC after ultra-filtration (µM) |
c. DOC after desalting ( µ M) |
DOC recovery after ultra-filtration (%) |
DOC recovery after desalting (%) |
April |
0 |
82.0 2 |
321.2 |
139.5 |
4.0 |
1.8 |
April |
500 |
50.0 2 |
212.5 |
116.2 |
4.5 |
3.4 |
April |
1500 |
46.4 |
318.4 |
96.3 |
8.4 |
3.0 |
July |
0 |
76.8 |
707.7 |
389.2 |
10.1 |
6.5 |
July |
500 |
58.0 |
354.6 |
222.1 |
6.4 |
4.3 |
July |
1500 |
73.4 |
* |
* |
* |
* |
October |
0 |
69.2 |
1874.2 |
334.5 |
18.6 |
4.1 |
October |
500 |
41.3 |
1362.6 |
312.7 |
23.1 |
9.2 |
October |
1500 |
44.2 |
† |
539.3 |
n/a |
16.6 |
December |
0 |
73.9 |
2280.5 |
†† |
26.0 |
n/a |
December |
500 |
59.4 |
1614.5 |
†† |
17.9 |
n/a |
December |
1500 |
65.9 |
1456.5 |
†† |
14.4 |
n/a |
Table 2: DOC concentrations (μM) for initial seawater sample, after ultrafiltration, after desalting and respective DOC recoveries (%) for each sample.
2From published DOC data for DYFAMED (Avril, 2002), not measured concentrations.
*no data available
† all sample desalted
†† samples not desalted yet
Il apparaît pour la composition chimique de la DOM que les quantités relatives de carbohydrate, acétate et lipide sont relativement constantes (Figure 5). L’échantillon de surface collecté en juillet au site DYFAMED a montré les plus hauts niveaux de carbohydrate (carbohydrate/acétate/lipide = 10.3/1/1.5). Cette observation est en accord avec les résultats de l’analyse des rapports énantiomériques D/L des acides aminés et suggère la présence de matière organique dissoute (DOM) « fraîche » dans les eaux de surface au mois de juillet, et par conséquent supporte l’hypothèse d’un cycle saisonnier de la qualité de la DOM au site DYFAMED.
Figure 5: Relative amounts of lipid, acetate and carbohydrate in the DOM samples collected at DYFAMED, as determined by H1 NMR.
