2. Processus biologiques et stratégies adaptatives

.2.1. L'écosystème côtier arctique

Dans les régions arctiques, les changements observés montrent des remontés d'eaux atlantiques plus chaudes, provoquant des remplacements de populations planctoniques se traduisant par des modifications de la diversité, du fonctionnement des divers échelons trophiques et des rendements de transferts des flux de matière et d'énergie. Parmi les processus biologiques d'importance, les modalités d'accumulation des réserves de graisses sont au centre des différentes voies de contrôle de la survie hivernale, de la reproduction, du recrutement et des transferts d'énergie entre niveaux trophiques.
On peut résumer le fonctionnement du réseau trophique Arctique de la manière suivante: une forte périodicité de la production primaire qui conditionne le déroulement des cycles biologiques des principales espèces des grands copépodes arctiques (Calanus hyperboreus, Calanus glacialis, etc.). Ces copépodes sont la principale source d'alimentation d'un ensemble de carnivores planctoniques tel que les amphipodes. Les amphipodes sont eux mêmes une des proies majeures de la morue arctique, du capelan, des phoques et de diverses espèces d'oiseaux.
Le niveau Calanus est remarquable dans la mesure où il correspond à un nombre très faible d'espèces supportant l'ensemble de la pression de prédations d'une diversité de prédateurs. Il s'agit d'un maillon clé de l'accumulation de lipides biogéniques.
Ce type de fonctionnement typique du milieu Arctique actuel est désigné sous le terme de scénario "froid".
Lorsque les masses d'eaux atlantiques remontent vers le nord (scénario chaud) on observe une augmentation de la diversité du phytoplancton, un bloom printanier plus tardif, le développement de populations de petites espèces, le remplacement des grandes espèces de Calanus par une espèce plus petite, typiquement atlantique (C. finmarchicus), la présence de diverses espèces de macrozooplancton carnivores.
La conséquence majeure du passage d'un scénario à l'autre porte sur la capacité des échelons terminaux à s’adapter aux changements de ressources.
Cette approche nécessite d'associer travaux de terrain et expérimentations en conditions contrôlées de laboratoire. Elle repose sur l'analyse d'alternance de scénarios froid et chaud afin de permettre de préciser les modalités d'accumulation et de résorption des lipides et les
MARICLIM 2006-2011 (cluster IPY, Institut Polaire Norvégien-IPN) et du programme IPEV PRACEAL 2006-2010, notre approche vise dans un premier temps à clarifier le mode de fonctionnement du "scénario chaud" en étudiant d'une part le rôle des petites espèces de copépodes sur les interactions trophiques et la dynamique des lipides, et d'autre part l'impact de ces changements sur les niveaux carnivores

.2.2. L'écosystème méditerranéen

La Méditerranée Nord-Occidentale est généralement définie comme oligotrophe avec des niveaux de production et de biomasse faibles et une biodiversité élevée. La persistance de pêcheries et de populations de mammifères marins est une indication sérieuse que cette définition n'est que très partiellement partagée par les prédateurs supérieurs et que divers processus adaptatifs se sont mis en place afin de tamponner l'effet des changements des niveaux trophiques inférieurs (producteurs primaires, boucle microbienne). Au plan fonctionnel, ces niveaux sont généralement composés, soit d'un nombre restreint d'espèces (cas du micronecton), soit d'espèces nombreuses mais apparaissant redondantes au plan des niches alimentaires. Il est probable que diverses composantes de la faune pélagique ont développé des stratégies opportunistes et un haut degré de plasticité physiologique qui induisent des réponses non linéaires dans le système. Ces niveaux représentent un noeud adaptatif vis à vis des changements à la base de l'écosystème permettant de maintenir une certaine résilience des taux de croissance et de reproduction des échelons supérieurs. La compréhension des mécanismes sous-jacents nécessite d’aller au-delà de la résolution en grands groupes fonctionnels, en tenant compte notamment de la composition taxonomique. En effet, beaucoup d’organismes mésozooplanctoniques sont capables de sélectivité (Mauchline, 1998). A une période donnée, leur effort de prédation peut ne porter que sur quelques espèces phytoplanctoniques ou microzooplanctoniques plutôt que de se répartir sur l'ensemble des proies potentielles. Certaines espèces proies pourraient ainsi avoir à subir une pression de prédation plus élevée que supposée jusqu’à présent tandis que le mésozooplancton pourrait souffrir d’une limitation nutritionnelle là où l’abondance globale des ressources ne permettrait pas de le supposer (Gasparini et al., 2000).
En simplifiant, trois voies d'interactions trophiques sont à envisager:
Voie 1- classique : Nutriments > production nouvelle et/ou boucle microbienne > zooplancton herbivore > micronecton > prédateurs supérieurs.
Voie 2 : Production régénérée > boucle microbienne > petits copépodes > grands copépodes omnivores + micronecton > prédateurs supérieurs.
Voie 3 : Nano phytoplancton > boucle microbienne > zooplancton gélatineux.
Du point de vue des prédateurs terminaux seuls les deux premiers scénarios sont à retenir, les changements de composition, de biomasse et de structure des producteurs primaires et secondaires sont susceptibles d'introduire des variations qualitative et quantitative des apports alimentaires auxquels ils devront d'adapter aux travers de nouvelles interactions. L'évolution vers la troisième voie pose des problèmes spécifiques en termes de processus métaboliques et d’exportation de matière.
Deux questions sont envisagées :
1) comment l'évolution vers des communautés de plancton gélatineux altère les liens entre diversité spécifique des systèmes et cycle des éléments (rôle des espèces co-occurrentes dans la répartition spécifique des flux).
2) quel est l’impact de ces changements spécifiques sur les transferts de matière (échelle de temps, réversibilité).
L’importance relative des différents flux de matière de l’écosystème pélagique dépend en grande partie de la manière avec laquelle le mésozooplancton va partitionner sa nourriture entre pelotes fécales, excrétion, respiration et production. Cependant, le rôle du micronecton en zone océanique peut être évalué indirectement par l’étude des larves de poissons qui vivent dans la zone épipélagique où elles effectuent leur croissance. Parmi les espèces de poissons pélagiques, la famille des myctophidés regroupe le plus grand nombre d’espèces (19) à distribution Nord-Atlantique ou ubiquiste et dont les distributions sont étroitement liées aux masses d’eaux. Seule une espèce est endémique. Les stratégies alimentaires des larves de myctophidés peuvent s’expliquer par les différences morphologiques qui leur permettent de sélectionner une vaste gamme de proies en limitant la compétition interspécifique. On observe une ségrégation des niches trophiques qui permet d’optimiser les chances de survie mais qui offre le risque de modifier les assemblages de ces larves en fonction des modifications d’assemblages de leurs proies mésozooplanctoniques.
Dans le contexte du futur programme Méditerranée de l'INSU nous envisageons de proposer des actions autour de deux objectifs.
+ Le premier cherche à établir le lien entre les diverses voies trophiques liant le mesozooplancton/micronecton aux prédateurs supérieurs et d'évaluer les processus assurant la résilience de la production secondaire et l'adaptation aux changements globaux.
+ Le second objectif consistera à caractériser la réponse trophique d’organismes mesozooplanctoniques non seulement en fonction de la gamme des conditions environnementales caractéristiques des niches écologiques (identification des facteurs limitants) mais aussi en fonction des interactions biotiques associées à la diversité des proies et des compétiteurs. Un intérêt particulier sera porté aux espèces à forte plasticité susceptibles de permettre le maintien de fonctions en dépit des pertes de diversité.

2.3. L'écosystème subantarctique et Antarctique

Il s’agit de comprendre les facteurs de contrôle de la diversité de l’écosytème pélagique et de la nutrition des larves de poissons.
Depuis 2003, des campagnes annuelles sont effectuées entre la Terre Adélie et le Glacier du Mertz. La zone sous l’influence de ce glacier et les quelques baies environnantes sont le lieu, en hiver, de la formation d’eau profonde antarctique qui s’accumule dans un premier temps dans la dépression adélienne de plus de 1000m de profondeur. Une polynie est également observée en hiver, elle est entretenue par la fréquenceet la forte intensité des vents catabatiques. A l’ouest, en hiver, la mer est recouverte par la banquise.
Ces différences ont leurs répercussions sur l’écosystème estival par les différences de masses d’eaux observées (gradient de densité des eaux de surface entre l’Est et l’Ouest, stratification des masses d’eaux) et d’assemblages planctoniques. Le fonctionnement de la zone en été dépend des conditions de vent. Sans vent, trois zones sont observées : Zone du Mertz et dépression adélienne (jusqu’à 1000 m de profondeur): maximum zoo et phytoplancton. La production est élevée.
Cette zone est relativement stable avec la présence d’un gyre et un système qui maintient la production dans la zone. Les gradients diminuent rapidement vers le large. Zone du banc adélie (220 m de profondeur): faible concentrations du phytoplancton. Les biomasses zooplanctoniques et ichtyoplanctoniques sont élevées. Il s’agirait d’une zone où le grazing est très élevé. Zone située à l’ouest du banc adélie : présence d’un upwelling non-permanent avec de fortes concentrations en sels nutritifs. On note la présence des prédateurs supérieurs (manchots adélie) se nourrissant d’euphausiacés et de larves de poissons. On se propose de vérifier l’importance de ces schémas au niveau interannuel et saisonnier en reliant les observations interannuelles observées en été avec les conditions hivernales suivies mensuellement à une station côtière. Les abondances totales de zooplancton montrent une hétérogénéité avec deux zones de concentrations maximales (Mertz et banc Adélie). Les assemblages sont dominés par les appendiculaires et les petits copépodes (Oithona et Oncea). Les larves de poissons sont dominées à plus de 90% par une espèce, Pleuragramma antarcticum, le rare poisson pélagique du plateau continental. Le cycle de vie de ce poisson est étroitement relié, pour sa nutrition, à celui du plancton et des Euphausiacés, Euphausia crystallorophias sur le plateau et Euphausia superba au large. Ces trois espèces peuvent également être des compétiteurs trophiques et sont des proies des prédateurs supérieurs comme les manchots adélies. Il s’agit ici de valider l’hypothèse d’un écosystème en taille de guêpe contrôlé par ces trois espèces en étudiant l’ensemble du réseau trophique du phytoplancton aux prédateurs supérieurs. En dehors des indices d’abondance, les conditions de survie des larves de poissons seront étudiées. Ces études se feront grâce à des collaborations avec l’Université de Liège, des chercheurs australiens et avec le CEBC au sein de la zone atelier antarctique du CNRS.
La région côtière de Kerguelen est représentative d'un autre système d'interactions basé sur l'abondance d'une population monospécifique de copépodes sur laquelle repose la totalité du réseau trophique marin tant pélagique que terrestre (oiseaux). Sur le plateau continental, la système évolue vers un nombre restreint de producteurs secondaires dont la productivité assure les fortes biomasses d'ichtyofaune en raison de leur pouvoir de synthèse et d'accumulation de lipides qui détermine le taux de rendement de transfert énergétique.. Dans ce contexte nous envisageons d'approfondir la définition des flux d'énergie et de matière aux échelles pertinentes. Notre approche pour une quantification réaliste de l’impact des communautés zooplanctoniques dans les cycles biogéochimiques passera en premier lieu par la description des stocks puis par l’adjonction des fonctions métaboliques (respiration, nutrition …) contraintes par les structures biologiques de ces stocks (tailles, taxon et structure trophique).